Поперечно-полосатая мышечная ткань образует мышцы головы, туловища, конечностей, глотки, гортани, жевательных мышц, языка, краниального отдела пищевода. За счет скелетной мышечной ткани животное может совершать произвольные движения.

Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы, исчерченная мышечная ткань внутренних органов - из спланхнотома. Различают четыре стадии формирования мышечного волокна: миобла- стическую, миосимпластическую, мышечных трубочек, дефинитивного мышечного волокна.

На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных эпителиоподобных мышечных клеток, которые дифференцируются в промиобласты, а затем в миобласты - миобласти- ческая стадия развития (рис. 39). Ядра миобластов крупные, содержат хроматин и ядрышки. Клетки активно делятся и перемещаются как единое целое потоками в участки расположения будущих мышц. Цитоплазма миобласта сначала имеет тонковолокнистое строение, затем появляются единичные сократительные нити.

Миобласты делятся без разделения цитоплазмы, поэтому они становятся многоядерными (миосимпластическая стадия). Многоядерные структуры приобретают удлиненную форму и образуются мышечные трубочки. В центральной части мышечных трубочек в ряд располагаются многочисленные ядра, на периферии дифференцируются миофибриллы. После того как большая часть мышечных трубочек заполняется миофибриллами, устанавливаются нейромышечные контакты.

Формирование дефинитивных мышечных волокон сопровождается резким увеличением числа миофибрилл, занимающих центральное положение, тогда как многочисленные ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой.

Часть миобластов, которые не включились в образование мышечных волокон, дифференцируются в миосателлиты - камбиальные клетки, которые располагаются между базальной мембраной и сарколеммой.

Рост мышц в постнатальный период обусловлен не увеличением числа, а утолщением волокон. Миофиламенты строятся на поверхности уже имеющихся миофибрилл. Мышечные волокна растут в длину за счет пристройки новых саркомеров, при повреждении регенерируют за счет миосателлитов, способных дифференцироваться в миобласты и далее, как это присходило в эмбриогенезе.

Рис. 39.

а - миобластическая стадия; б - миосимпластическая стадия; в - стадия мышечных трубочек; г -стадия формирования дефинитивных мышечных волокон; /- эпителиоподобная клетка миотома; 2- промиобласты; 3- миобласты; 4 - клетка в состоянии митоза; 5 - слияние мио- бластов и начало синтеза миофибрилл; 6 - образование миосимпласта

Мышечное волокно (мион) - структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани, имеет вид тонкого цилиндра, длиной до 13...15 см, диаметром 10...150 мкм. Мышечные волокна могут располагаться в различных направлениях: продольном, косом и поперечном.

Поперечно-полосатое волокно окружает сарколемма (от гр. sarcos - мясо, lemma - оболочка). Под сарколеммой располагаются овальные, содержащие хроматин ядра. Продольная исчер- ченность зависит от фибриллярного строения волокна, в котором отдельные фибриллы тянутся параллельно. Поперечная ис- черченность определяется тем, что фибриллы неоднородны на всем протяжении: в них все строго закономерно, у всех на одном и том же уровне чередуются попеременно светлые и темные полоски (рис. 40).

Сарколемма состоит из двух слоев, образованных мембранами: наружная (базальная) и внутренняя (плазматическая) мембраны разделены пространством 10...25 нм.

Базальная мембрана, расположенная между рыхлой волокнистой соединительной тканью и мышечным волокном, является посредником и местом прикрепления нежной сети коллагеновых волокон. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные снаружи от базальной мембраны, образуют эндо- мизий, окружающий отдельные мышечные волокна, объединяя их в первичные пучки, что способствует интеграции усилий при сокращении.

Плазматическая мембрана (плазмолемма ) мышечного волокна непосредственно ограничивает содержимое саркоплазмы, выполняет функцию барьера, обеспечивающего избирательный обмен веществ между мышечным волокном и окружающей средой.

Саркоплазмой называют цитоплазму мышечного волокна. Между структурами волокна расположено основное вещество саркоплазмы - саркоплазматический матрикс, состоящий из глобулярных белков и пигментного белка - миоглобина, способного связывать кислород.

В саркоплазме многочисленные ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, размер и форма ядер зависят от степени сокращения мышечного волокна. Между миофибриллами находится множество митохондрий - саркосом.

Цитоплазма - саркоплазма мышечного волокна, содержит сеть внутренних мембран - саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек - Т-система, связанная с сарколеммой. Комплекс из одной Т-трубочки, саркоплазматической сети и терминальных цистерн

Рис. 40.

о -продольный и поперечный разрезы; б- мышечное волокно; в -структура миофиб- рилл: A-диск; 1-диск; Z-полоска; Н-полоска; / - мышечные волокна; 2-прослойки рыхлой соединительной ткани; 3 - жировые клетки; 4 - кровеносные сосуды называют триадой. Триада участвует в продвижении волн деполяризации, аккумуляции и высвобождения ионов кальция. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или повышается, что, в свою очередь, влияет на активность АТФазы, следовательно, на сократительную функцию мышечного волокна.

Миофибриллы - сократительный аппарат мышечного волокна - это продольно ориентированные белковые сократительные нити, имеющие характерную исчерченность.

Исчерченность миофибриллы обусловлена чередованием темных и светлых дисков, которые различно преломляют поляризованный свет.

Светлые, изотропные 1-диски обладают одинарным; темные, анизотропные А-диски - двойным лучепреломлением (см. рис. 40).

Темные и светлые диски миофибрилл расположены упорядоченно один напротив другого, что и придает волокну поперечную исчерченность (рис. 41). В темных дисках находятся толстые мио- зиновые нити, содержащие светлую Н-полоску, в середине которой проходит темная М-линия.

Светлые диски содержат тонкие (актиновые) нити, которые посередине пересекает Z-полоска. Участок миофибриллы между соседними Z-полосками - саркомер.

Саркомер - структурно-функциональная единица миофибриллы, расположенная между Z-полосками; следовательно, каждый саркомер содержит один A-диск и две половинки 1-диска. Один конец тонкой (актиновой) нити прикреплен к Z-полоске, а другой направлен к середине саркомера, т. е. тонкие нити проходят между толстыми миофиламентами в область A-диска, с которыми связаны поперечными мостиками, отходящими от толстых миофиламентов через каждые 60...70 нм.

На поперечных срезах обнаруживают гексагональную структуру нитей: одна толстая нить окружена шестью тонкими, расстояние между нитями варьирует от 20 до 30 нм. Миофибриллы выявляют в виде точек, иногда заполняющих волокно равномерно, иногда они разделены прослойками саркоплазмы, образуя мио- фибриллярные поля Конгейма, каждое из которых соответствует поперечному разрезу миофибрилл.

Длина толстых нитей, соответственно, длина A-диска равна 1,6 мкм; тонкие нити простираются на 1 мкм в обе стороны от Z-полоски. Это означает, что в состоянии покоя длина саркомера - 2,6 мкм, следовательно, область перекрытия будет по 0,5 мкм в каждой из половинок саркомеров.

Актиновые филаменты имеют диаметр 5 нм. Они состоят из актина, тропомиозина и тропонина. Каждая актиновая нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул акти-

Рис. 41.

а - кашалота; б - крупного рогатого скота

на, закрученных один вокруг другого. Весь комплекс актиновых молекул называется фибриллярным актином (F-актин). С каждой молекулой F-актина связана молекула АТФ.

Миозиновые филаменты имеют диаметр 10 нм и состоят из белка миозина. Молекула миозина состоит из двух частей: длинного участка - «хвоста» и присоединенного к одному из концов глобулярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками». В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям, в результате этого происходит укорочение мышцы. Энергия для сокращения высвобождается при гидролизе АТФ, так как миозиновые головки обладают АТФазной активностью.

Актомиозин - комплексный белок, при образовании молекулы которого к бусинкам актина прикрепляются головки миозина. Молекулярная масса белка колеблется в широких пределах, так как соотношение актина и миозина в комплексе может быть различным. Актомиозин нерастворим в воде, раствор отличается высокой вязкостью, которая зависит от соотношения актина и миозина (чем больше актина, тем выше вязкость). Актомиозин способен диссоциировать в присутствии АТФ и ионов магния.

Сокращения скелетной мышцы позвоночных определяются наличием специализированных вспомогательных белков. Один из этих белков - тропомиозин (жесткая молекула), состоящий из двух одинаковых спиральных цепей, по 284 аминокислоты в каждой. Тропомиозин связывается с актиновым филаментом по всей длине и придает жесткость тонким нитям.

Тропонин представляет собой комплекс из трех полипептидов, обеспечивающих способность миофибрилл быстро реагировать на повышение концентрации ионов кальция. На каждые семь мономеров актина приходится только один тропониновый комплекс.

Белки мышечной ткани подразделяют на водорастворимые, солерастворимые и нерастворимые в водно-солевых растворах фракции. Растворимые в воде белки входят в основном в состав плазмы, солерастворимые образуют миофибриллы, нерастворимые в водно-солевых растворах фракции условно называют белками стромы, в состав которых входят белки сарколеммы, ядер и внутриклеточные соединительнотканные белки.

РАЗВИТИЕ

Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов . Стадии развития:

• Миобластическая стадия . Клетки миотомов превращаются в миобласты и мигрируют к местам закладки мышц. Миобласты делятся митозом. Часть миобластов обособляется в виде миосателлитоцитов, которые сохраняют свойства малодифференцированных клеток до конца жизни.
• Миосимпластическая стадия . Миобласты располагаются в виде цепочек и сливаются друг с другом. Образуются миосимпласты. В их цитоплазме образуются миофибриллы из сократительных белков, которые начинают синтезироваться ещё в миобластах. Миофибриллы лежат на периферии миосимласта, ядра занимают центральное положение.
• Стадия миотубул . В симпластах увеличивается число миофибрилл. Длина их увеличивается.
• Стадия зрелого мышечного волокна . В эту стадию объём миофибрилл увеличивается до такой степени, что они занимают основную массу волокна, смещаясь в центр и сдвигая ядра на периферию.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА .

Мышечные волокна являются структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани. Они имеют длину до 20-30 см, толщину около 100 мкм. Состоят из двух частей:

· симпласта;

· миосателлитоцитов.

Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой . Сарколемма состоит из толстой базальной мембраны и плазмолеммы мышечного волокна. Между базальной мембраной и плазмолеммой в отдельных участках имеются углубления, в которых расположены миосателлитоциты . Миосателлитоциты – камбиальные клетки скелетной мышечной ткани. Миосателлитоцит – типичная одноядерная клетка, окруженная своей плазмолеммой, имеет слабо развитые органеллы.

Миосимпласт содержит множество (до несколько тысяч) ядер, лежащих на периферии волокна, под сарколеммой.

Протоплазму волокна называют саркоплазмой. В ней находятся органеллы общего значения (за исключением центриолей), органеллы специального значения – миофибриллы , и включения.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ .

Миофибриллы , числом до двух тысяч в одном волокне, занимают основную часть волокна. Их длина равна длине волокна, диаметр до 2 мкм. В каждой миофибрилле при световой микроскопии обнаруживается исчерченность – чередование светлых и тёмных дисков. В поляризованном свете тёмные диски имеют двойное лучепреломление и поэтому тёмные диски называются анизотропными , или А-дисками . Светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными , или I-дисками .

Посередине I-диска проходит тёмная полоска, которая называется Z-линией, или телофрагмой. На поперечном разрезе телофрагма представляет собой решётку, в узлах которой закрепляются актиновые филаменты.

В центре А-диска находится более светлая полоска Н, а посередине её проходит тёмная линия М , или мезофрагма .

Участок миофибриллы, лежащий между соседними Z-линиями, называется саркомером. Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В состав саркомера последовательно входят:

· Z-линия;

· ½ диска I;

· диск А;

· ½ диска I

· вторая Z-линия.

Каждый саркомер состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых филаментов.

В составе тонких (диаметр 5 нм) актиновых филаментов входят белки:

· актин;

· тропонин;

· тропомиозин .

Молекулы актина имеют глобулярное строение – G-актин. Эти молекулы соединяются вместе в длинные цепочки – фибриллярный, F-актин . В актиновых филаментах две цепи F-актина образуют двойную спираль. В бороздках между цепями спирали лежат молекулы тропомиозина . К молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина. Молекула тропонина состоит из трёх субъединиц: TnT, TnI, TnC . TnT осуществляет прикреплениетропонина к тропомиозину.TnC отвечает за связывание с ионами кальция. TnI препятствует взаимодействию миозина с актином.

Толстые филаменты (диаметр 12 нм) содержат белок миозин . Каждая молекула миозина состоит из двух частей: головки и хвоста и может сгибаться в двух местах – шарнирных участках. Головка миозина имеют АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии. Молекулы миозина соединяются в пучки и образуют толстые миозиновые филаменты. По периферии толстых филаментов находятся участки, содержащие головки миозина. Центральная часть не содержит головок.

В составе саркомера толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты расположены в дискеI, но концами частично заходят в диск А между миозиновыми филаментами. Та часть диска А, которая содержит и актиновые и миозиновые филаменты, выглядит на срезах более тёмной, а та его часть, которая содержит только миозиновые филаменты, светлее. Эта часть диска А, которая содержит только миозиновые филаменты, и составляет полоску Н. Таким образом:

· диск I состоит из актиновых филаментов;

· полоска Н диска А состоит из миозиновых филаментов;

· на периферии диска А есть зона пересечения актиновых и миозиновых филаментов.

На поперечном срезе миофибриллы можно видеть, что в зоне пересечения вокруг одной толстой филаменты лежат шесть тонких филамент.

Тонкие филаменты неподвижно прикреплены к Z-линиям. В состав Z-линий входят белки α-актинин, десмин, виментин.

Линия М в центре Н-полоски – место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом. В их скреплении участвуют белки миомезин и С-белок.

Скелетные мышцы включают в себя: поверхностные мышцы спины, глубокие мышцы спины, мышцы, действующие на суставы плечевого пояса, собственные мышцы груди, диафрагму, мышцы живота, мышцы шеи, мышцы головы, мышцы плечевого пояса, мышцы свободной верхней конечности, мышцы таза, мышцы свободной нижней конечности.

Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета и приводят их в движение. Кроме того, скелетные мышцы участвуют в образовании полостей тела: ротовой, грудной, брюшной, таза. Скелетные мышцы участвуют в движении слуховых косточек.

При помощи скелетных мышц организм человека перемещается в пространстве, удерживает статическое равновесие, осуществляются глотательные, дыхательные движения, формируется мимика лица.

Общая масса скелетной мускулатуры составляет до 40% массы тела. В теле человека до 400 мышц, состоящих из скелетной мышечной ткани.

Скелетные мышцы сокращаются под воздействием центральной нервной системы, приводят в действие костные рычаги, образованные костями и суставами.

Скелетная мускулатура состоит из многоядерных мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются темные и светлые участки. Поэтому скелетную мускулатуру называют мускулатурой, состоящей из поперечнополосатой мышечной ткани (мышца сердца также состоит из поперечнополосатой мускулатуры). Сокращение скелетных мышц контролируется сознанием.

Каждая мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, которые имеют оболочку - эндомизий. Пучки мышечных волокон отграничены друг от друга прослойками, образующими перимизий. Вся мышца имеет оболочку, эпимизий, которая продолжается в сухожилие.

Мышечные пучки образуют мясистую часть мышц -брюшко. С помощью сухожилий мышца прикрепляется к кости. У длинных мышц конечностей сухожилия длинные и узкие. Некоторые мышцы, формирующие стенки полости организма, имеют широкие и плоские сухожилия, которые называются апоневрозами.

Некоторые мышцы имеют сухожильные перемычки (например - прямая мышца живота).

При сокращении мышцы один ее конец остается неподвижным. Это место рассматривают как фиксированную точку. Подвижной точкой мышца прикрепляется к кости, которая при сокращении мышцы изменит свое положение.

К вспомогательным аппаратам мышц относят фасции, влагалища сухожилий, синовиальные сумки и блоки мышц.

Фасции - это покровы мышц, состоящие из соединительной ткани. Они образуют футляры для мышц, отграничивают мышцы друг от друга, устраняют трение мышц друг об друга.

Поверхностные фасции отграничивают мышцы от подкожной клетчатки, а глубокие фасции, располагаясь между соседними мышцами, разделяют эти мышцы в том случае, если мышцы лежат в несколько слоев.

Между группами мышц различного функционального назначения проходят межмышечные перегородки, которые, соединяясь с фасциями мышц и срастаясь с надкостницей, образуют мягкую основу для мышц.

Влагалища сухожилий - это каналы из соединительной ткани, в которых проходит сухожилие до места своего прикрепления к кости (встречаются в ступнях, кистях и других участках конечностей). В сухожильном влагалище может проходить несколько сухожилий, в этом случае сухожилия могут быть отделены перегородками друг от друга.

Движение в сухожильном влагалище происходит с помощью синовиального влагалища. Это слой соединительной ткани, который состоит из двух частей - внутренней, окутывающей сухожилие со всех сторон и срастающейся с ним, и наружной, сращенной со стенкой сухожильного влагалища.

Между внутренней и наружной частями синовиального влагалища есть промежуток, заполненный синовиальной жидкостью. При сокращении сухожилия вместе с ним движется внутренняя часть (слой) синовиального влагалища. При этом синовиальная жидкость выполняет роль смазки, устраняя трение.

Синовиальные сумки располагаются в местах, где сухожилие или мышца прилежат к костному выступу. Эти синовиальные сумки выполняют роль влагалища сухожилий - также устраняют трение сухожилия или мышцы о костный выступ.

Стенки синовиальной сумки с одной стороны сращены с движущимся сухожилием или мышцей, а с другой - с костью или другим сухожилием. Размеры сумок различны. Полость синовиальной сумки, расположенной рядом с суставом, может сообщаться с суставной полостью.

Блоки мышц - встречаются в тех местах, где мышца меняет направление, перебрасывается через костные или другие образования. В этом случае на кости имеется выступ с хрящевым желобком для мышечного сухожилия. Между сухожилием и хрящевым желобком костного выступа располагается синовиальная сумка. Костный выступ называется блоком мышцы.

Мышцы подразделяются по их положению в теле человека, по форме, функции и т. д.

Мышцы бывают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, срединные (медиальные) и боковые (латеральные).

По форме мышцы разнообразны: веретенообразные мышцы (на конечностях), широкие мышцы, участвующие в образовании стенок тела.

У некоторых мышц волокна имеют циркулярные направления, такие мышцы окружают естественные отверстия тела, выполняя функцию сжимателей - жомов (сфинктеров).

Некоторые мышцы получили свое название по форме - ромбовидная, трапециевидная мышцы; другие мышцы называют по месту их прикрепления - плечелучевая и т. д.

Если мышца прикрепляется к костям одного сустава и действует только на один этот сустав, то эту мышцу называют односуставной, а если мышцы перекидываются на два и более суставов, то такие мышцы называются двусуставными, многосуставными.

Некоторые мышцы начинаются и прикрепляются к костям, не формирующим суставы (например мимические мышцы лица, мышцы дна рта).

Основное свойство скелетных мышц - сокращаться под действием нервных импульсов. Во время сокращения мышца укорачивается. Изменение ее длины влияет на костные рычаги, образованные костями, к которым мышцы прикрепляются.

Костные рычаги, соединенные посредством суставов, при этом изменяют положение тела или конечности в пространстве.

Возврат костного рычага в исходное положение осуществляется мышцами- антагонистами - т. е. мышцами, действующими на образующие сустав кости в противоположном направлении.

У жевательных и мимических мышц роль антагонистов выполняют эластические связки.

Как правило, в движении участвуют несколько мышц, усиливающих движение, - такие мышцы называют синергистами. В движении костных рычагов одни мышцы играют главную роль, другие - вспомогательную, обеспечивая нюансы движения.

Сила мышц составляет от 4 до 17 кг на 1 см2 ее поперечника.

Скелетная мышечная ткань

Схема скелетной мышцы в разрезе.

Строение скелетной мышцы

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань - упругая, эластичная ткань , способная сокращаться под влиянием нервных импульсов : один из типов мышечной ткани . Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной .

Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Строение миосимпласта

Строение миосателлитов

Миосателлиты - одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.

Механизм действия

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.

Примечания

См. также

Литература

• Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский Гистология. - 5-е изд., перераб. и доп.. - Москва: Медицина, 2002. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5

Ссылки

• - Механизмы развития мышечной ткани (англ.)

Мышечная система

Wikimedia Foundation . 2010 .

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани специализированы главным образом на сократительные процессы в организме. Они приводят в движение рычаги скелета, обеспечивают ритмическую деятельность миокарда, циркуляцию крови в сосудах, перистальтику пищеварительного тракта, выделение секретов, функционирование сфинктеров и поддерживают нормальный тонус сосудов и полых внутренних органов.

Для всех групп мышечных тканей характерны удлиненные формы и наличие специализированных органелл - миофибрилл, различают актиновые и миозиновые микрофибриллы (миофиламенты).

Мышечные ткани подразделяются на гладкие и и с ч е р ч е н н ы е (поперечно-полосатые).

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань имеет клеточный тип строения. Ее структурной единицей является гладкий миоцит , имеющий веретеновидную форму и заостренные концы. В центре расширенной зоны находится палочковидное ядро. В стенках полых и трубкообразных органов гладкие миоциты объединяются в слои , чаще продольный и циркулярный, разделенные прослойками рыхлой соединительной тк ани . Актиновые микрофибриллы фиксируются к плотным тельцам , хаотично расположенным в цитоплазме и на внутренней поверхности плазмолеммы. Миозиновые нити располагаются под углом к плазмолемме или продольно вдоль волокна. Актомиозиновые комплексы формируются только в момент сокращения , располагаются в разных направлениях и не формируют упорядоченно расположенных миофибрилл , поэтому гладкая мышечная ткань не имеет поперечной исчерченности.

Сократительный и опорный аппараты гладкого миоцита (Схемы):

А - фаза расслабления; Б -фаза сокращения клетки; 1 - плотные тельца; .2-промежуточные филаменты, 3 – актиновые миофиламенты; 4 – миозиновые миофиламенты; 5 – ядро.

ИСЧЕРЧЕННАЯ (ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ)

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Исчерченную (поперечно-полосатую) мышечную ткань делят на скелетную и сердечную.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Происходит из мезодермы. Кроме скелетной мускулатуры к этой группе тканей относятся мышцы наддиафрагмального участка ЖКТ: м-цы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагма и мимическая мускулатура. Структурной единицей скелетной ткани является мышечное волокно . Мышечные волокна могут быть длиной от нескольких мм, до нескольких см (10 см).

Исчерченное мышечное волокно представляет собой симпласт. Под базальной мембраной волокон находятся малодифференцированные клетки - миосателлиты, представляющие собой камбиальные элементы этой ткани.

Мышечное волокно покрыто сарколеммой, имеет множество бедных хроматином ядер.

Миофибриллы мышечных волокон имеют исчерченность и состоят из толстых миофиламентов белка миозина, и тонких - из белка актина. Миозиновые нити составляют анизотропные темные диски , актиновые - изотропные диски . В середине актиновые нити скрепляются по линии Z, а свободными концами при сокращении скользят между миозиновыми нитями, вдвигаясь внутрь анизотропных дисков. Участки между двумя Z-линиями называют саркомерами , являющимися функциональными единицами миофибрилл.

В мышечном волокне плазмолемма (сарколемма) , впячиваясь внутрь, формирует Т-трубочки , через которые входят нервные импульсы . Т-трубочки с двух сторон окружают цистерны с гранулярной эндоплазматической сетью, формируя триады . Агранулярная эндоплазматическая сеть мышечного волокна является депо ионов Са 2+ , запускающих процессы сокращения. Митохондрии – саркосомы , чем более активна мышца, тем больше в ней МХ .

Сокращается скелетная мышца произвольно , в ответ на импульсы из ЦНС (коры), однако, некоторые без участия высших отделов.

Мышца как орган, имеет в своем составе соединительнотканные компоненты. Они представлены эндомизием (между волокнами), перимизием (между пучками волокон) и эпимизием (окружающим мышцу). Строение скелетной мышцы характеризуется продольным расположением волокон, поэтому направленность производимых ими движений всегда совпадает с ориентацией мышцы. В языке мышечные волокна и их пучки располагаются в различных направлениях: продольном, косом и поперечном, что обеспечивает этому органу разнообразные движения, необходимые для выполнения сложных актов механической обработки и продвижения пищи.

2.2. ИСЧЕРЧЕННАЯ (ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ) СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечные элементы миокарда представлены узкими сетевидными волокноподобными структурами, которые разграничены эндомизием и перимизием . Структурной единицей данной ткани является клетка - к а р д и о м и о ц и т. Он имеет вытянутую цилиндрическую форму и соединяется с соседними клетками торцевыми сторонами, с помощью вставочных дисков. При этом формируется длинная цепочка клеток, напоминающая мышечное волокно. Кардиомиоциты могут контактировать друг с другом с помощью анастомозов - ответвлений от клеток к другим клеткам окружающих волокон. В центре каждого кардиомиоцита располагается одно, реже два ядра, а в периферических участках выражена поперечная исчерченность миофибрилл.

На вставочных дисках и анастомозах имеются контакты (десмосомы, щелевые контакты), с помощью которых кардиомиоциты предсердий и желудочков объединяются в структурно-функциональные комплексы, обладающие прочностью. Благодаря щелевидным контактам (нексусам) они сокращаются как единое целое.

Вставочный диск имеет вид тонкой темной линии, идущей поперек волокна. Миофибриллы кардиомиоцитов имеют такую же, как и скелетные волокна, поперечную исчерченность и состоят из изотропных и анизотропных дисков. На поперечных срезах хорошо видно, что миофибриллы в кардиомиците расположены по периферии, а ядро – в центре. На поперечном срезе миофибриллы имеют вид тёмных точек.

Проводящая сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов, которые по равнению клетками рабочей мускулатуры имеют больший диаметр, грушевидную или удлиненную форму, богаты анастомозами. Их светлые ядра с малым количеством гетерохроматина и хорошо выраженным ядрышком локализуют я в центре клетки. Цитоплазма богата гликогеном и бедна митохондриями, что свидетельствует об интенсивно протекающем в ней гликолизе и низком уровне окислительных процессов. Незначительно развиты рибосомы, саркоплазматическая сеть, система поперечных трубочек, мало миофибрилл. Последние занимают периферическую часть клетки и не имеют определенной ориентации, в вязи чем слабо выражена поперечная исчерченность. Так как миоциты проводящей системы сердца содержат мало миоглобина и внутриклеточных структур, они окрашиваются слабее, чем клетки рабочей мускулатуры.

Между собой кардиомиоциты проводящей системы соединяются при помощи демосом, а также щелевидных контактов, которые создают возможность прямого контакта ионов.

Эта разновидность сердечной мышечной ткани формирует систему, обеспечивающую проведение возбуждения.